Éénzaadlobbigen, hun groei en “hout”
(* en cijfers tussen haken, zoals [5] in de tekst, verwijzen naar de pagina verklarende woordenlijst.)
Joshua trees, Yucca brevifolia, in het Joshua tree national park, in Californië
Foto: Arno Markgraf
Van onder naar boven: loofhout, palm, naaldhout, ephedra, ginkgo, cycas en boomvaren
Foto: Nelis Mourik
Eenzaadlobbige planten worden Monocotyledonae of Monocotylen genoemd. In tegenstelling tot de Tweezaadlobbigen bezit deze groep in het beginsel maar één kiemblad. Tot deze groep planten behoren onder anderen een aantal bekende groepen als: Palmen, Grassen, (waartoe ook de voor ons interessante groep houtige Bamboegewassen behoren), Schroefpalmen, Bromelia-achtigen, Lelieachtigen, Uienachtigen, Aspergeachtigen, Aronskelkachtigen en nog vele andere. In deze plantengroepen komen vele, voor de mens belangrijke voedselplanten voor.
Trachicarpus fortunei als kuipplanten in Wenen Foto: Raimund Aichbauer
De tweezaadlobbige Lonicera tangutica, toont duidelijk kernhout, spinthout, een nauwelijks herkenbare cambiumlaag, levende bast en dode schor, kops vlak, 15x vergroot Foto: Raimund Aichbauer
Tweezaadlobbigen worden Dicotyledonae of Dicotylen genoemd. Deze houtige gewassen bezitten alle een primair en een secondair cambium.
Het praktische onderscheid tussen primaire en secundaire groei is, dat primaire groei verantwoordelijk is voor de aanleg van het parenchymatisch grondweefsel (het merg) en de verlenging van de planten-as. Lengtegroei of topgroei van bladeren, twijgen, stam en wortels betekent dat deze worden verlengd door het primaire groeimeristeem of topmeristeem [1].
De secundaire groei is verantwoordelijk voor de diktegroei van wortels, stam, takken en twijgen. Bij secondaire groei zet het cambium naar de binnenkant xyleemcellen en naar de buitenkant floëemcellen af.
Het transport van wortel naar bladeren vindt plaats in het hout, het transport van blad naar wortel in de bast.
Licuale sp. palmen hebben geen groeizones, omdat er geen secondair cambium wordt gevormd, kops vlak, 15x vergroot Foto: Raimund Aichbauer
In tegenstelling tot de houtige gewassen uit de tweezaadlobbigen, ontbreekt bij de éénzaadlobbige houtige planten een vasculair cambium.
Een secondair vaatstelsel ontbreekt eveneens, op enkele soorten na, die alle tot de Orde van de Asparagales behoren, die wel een soort diktegroei vertonen.
De ontwikkeling van de stam begint ook hier met het oermeristeem [2] direct met het kiemen, maar in tegenstelling tot de ons zo bekende bomen, verloopt dit proces echter iets anders.
Het primaire verdikkingsmeristeem* (de eerste vroege stamontwikkeling) in de grond, groeit horizontaal (omgekeerd schotelvormig), totdat de wortelbasis een voor die soort bepaalde diameter heeft bereikt en groeit pas daarna duidelijk de hoogte in.
Archontophoenix myolensis, een palm met een capiteel, de groeitop wordt door de bladschedes omsloten, elk nieuwe blad groeit vanuit het centrum van de groeitop en duwt de oudere bladeren naar de buitenkant
Foto: Willam J. Baker ©
In deze beginfase ook wel “etablierfase” of “vestigingsfase” [3] genaamd, ontwikkelt de kruin zich tot de rijpe grootte (de uiteindelijke diameter).
Dit gebeurt gewoonlijk nog voordat de stam boven de grond zichtbaar wordt.
De groeitop wordt door de omhullende bladscheden beschermd en groeit langzaam bolvormig of kegelvormig omhoog.
Elk blad ontspringt in het midden van de groeitop en drukt de voorgaande bladeren net zo lang naar buiten tot de groeitop dezelfde dikte heeft als de wortelbasis of stengel.
Na elk blad komt de groeitop iets omhoog en neemt een koepelvormige of piramidale vorm aan.
Dit proces kan vele jaren duren en men ziet alleen, dat zich de bladkruin of bladeren vanuit de wortelbasis ontwikkelen in de meristeemkap*.
Washingtonia filifera, de grijze stam is dat deel, dat niet meer dikker kan worden, daarboven bevindt zich de door bladeren en bladschedes omhulde groeitop Foto: Raimund Aichbauer
In het midden van de bladkruin groeit de meristeemkap maar langzaam omhoog en de gehele groeitop wordt door de bladschedes goed beschermd. De plant begint pas een stam te ontwikkelen als de groeitop een voor die plant gebruikelijke diameter heeft bereikt.
Vanaf het moment dat de stamdikte is bereikt, beweegt zich de groeipunt (de primaire meristeemkap) van de wortelbasis weg. Vanaf dit moment wordt de plant “volwassen plant” of “adult” genoemd, omdat de stengel niet meer in diameter toe kan nemen.
Het groeimeristeem maakt geen direct contact meer met de wortelbasis en de stam kan niet meer dikker worden en groeit gewoonlijk in dezelfde diameter de hoogte in. Door het ontbreken van secondaire diktegroei in de stam, is de meristeemkap (de groene en niet verhoute groeitop) vanaf de onderste nog levende bladeren gewoonlijk even dik tot bij de grond.
Sabal longepedunculata, restanten van bladschedes die na verloop van tijd afvallen Foto: Raimund Aichbauer
Chamaerops humilis, de reeds adulte stam van een clusterpalm, met aan beide zijden de nog in jeugdstadium verkerende scheuten die zullen uitgroeien tot een cluster Foto: Willem Hurkmans
Planten met dit type primair verdikkingsmeristeem hebben een uniforme cilindrische stengel. Deze reikt van net boven de grond tot direct onder de bladkroon die de groeitop omsluit en komt bij bijna alle palmen voor.
Dit komt echter ook voor bij planten waarbij de groei alleen plaatsvindt vanuit een houtachtige ondergrondse wortelstok, zoals de Mangrovepalm (Nypa fruticans) en veel soorten van de schroefpalmen, de Pandanaceae, en ook bij bollen, zoals de ui (Allium) en andere Amaryllidaceae en Liliaceae.
De grootste verdikking vindt plaats onder het apicale meristeem van de scheut. Een intensieve celdeling van het primaire verdikkingsmeristeem is hiervoor verantwoordelijk. Bij deze planten wordt slechts een klein deel van het primaire lichaam geproduceerd, omdat de bovenkant van de scheut niet groot genoeg is. De zogenaamde periclinale deling [4] van het meristeem ligt onder de jonge bladbasis.
Dypsis lutescens, een palm met stammen die in clusters aan grond c.q. in de grond vertakken en ook nieuwe wortels aanmaken Foto: Willem Hurkmans
De verdere celdeling creëert het aanhechtingsgebied van de jonge bladprimordia [5]. Het meristeem is in principe een vlakke zone in het zich ontwikkelende embryo.
Tijdens de ontwikkeling tot volwassen jonge plant neemt deze zone geleidelijk een concave vorm aan.
Verdikkingen die in de stam voorkomen, zijn te herleiden door celdeling van het parenchym, door opname en opslag van vocht en/of het oprekken van het parenchymatisch grondweefsel en het uitdijen van de intercellulaire holtes in radiale en tangentiale richting.**
De uiteindelijke stamvorming ontstaat door de opeenstapeling van bladscheden, het oprekken van de internodiën en de vergroeiing hiervan.
De internodien zijn hier lang en door de knopen begrensd, Hydriastele microcarpa
Foto: Arno Markgraf
Enkele plantengroepen vormen geen stengel, maar groeien alleen vanuit een ondergronds aanwezige knol, bol of wortelrizoom, terwijl bovengronds alleen een bladkruin of enkele bladeren en de bloemstengel te zien is. Het geheel sterft aan het eind van de groeicyclus weer tot de grond af, waarna zich in de volgende groeicyclus opnieuw bladeren, bloemen en vruchten ontwikkelen.
Een groeicyclus, van uitgroeien tot zaadvorming kan één, twee of vele jaren duren. Bekende voorbeelden van zulke planten hierin zijn ui, lelies, amaryllis, irissen en yamswortel, maar ook enkele palmen die maar ééns in hun leven bloeien vallen hieronder, ook al worden deze 50 of 100 jaar oud.
De meeste planten hebben echter een kruidachtige stengel boven de grond, die een eenjarig of overblijvend kruid vormt. Een aantal vormt alleen een verhoute basis in of aan de grond, dat noemt men ook half-struiken.
Nipa fruticans, in zijn natuurlijke omgeving in Kerala
Foto: Willem Hurkmans
Ook deze planten sterven geheel tot de grond of tot de verhoute basis toe af, na elke groei- en bloeiperiode. Bekende planten in deze groep zijn vele voedsel- en voederplanten zoals mais, graan en veel grassen, ananas, waterkastanje, asperge, banaan, ui, knoflook, taro, gember, kurkuma, yams, rijst, suikerriet en veel sierplanten. Hoewel de meeste éénzaadlobbige soorten tot deze groep behoren, komen er echter in veel geslachten uit deze groep ook een groot aantal houtige gewassen voor.
Link naar verklarende woordenlijst met literatuurlijst en bezochte websites
0 reacties