Juveniel hout, deel 3

Juveniel hout, deel 3

De stralen

De eerste stralen ontstaan altijd in verbinding met het merg. Ook brede stralen beginnen erg smal. Gewoonlijk zijn dat tussen 1 en 4 cellen die in elke volgende cellaag snel breder worden. De hoogte van de stralen is over het algemeen variabel. Alle stralen, ongeacht of deze breed of smal zijn, zijn stervormig rond het merg verdeeld. De mergstraal-initialen worden door de primordiale cambium-initialen afgezet. Onmiddellijk daarna begint de strekking van de cel in axiale, radiale en tangentiale richting. Afhankelijk van het type straalcellen zal de strekking in alle richtingen verschillen. De strekking eindigt, net als bij alle andere elementen, op het moment dat de lignificatie gedeeltelijk of geheel is afgerond.

Casuarina equisetifolia, verder uit het centrum zijn de vaten groter en worden de stralen steeds breder.
Foto: Raimund Aichbauer

Al in de eerste groeizone vindt het ontstaan van stralen ook ergens tussen het weefsel plaats en zijn niet meer direct verbonden met het merg. Dit gebeurt ook in adult hout in elke groeizone zolang de boom in dikte toeneemt, om het aantal stralen per tangentiale mm constant te houden. Het aantal cellen waaruit alle stralen bestaan kan axiaal dus in de hoogte en tangentiaal dus in de breedte sterk variëren. Zo’n straal kan uit 1 enkele  radiale rij cellen bestaan of uit vele rijen cellen naast en/of boven elkaar opgebouwd zijn. Veel houtsoorten hebben stralen die zowel in hoogte als in breedte variëren. Er zijn maar weinig houtsoorten waarbij de hoogte van de straal constant is. Alleen bij houtsoorten waar alle stralen en/of alle elementen etagebouw vertonen is dit doorgaans zo. Gewoonlijk is de hoogte zeer variabel.
De tangentiale samenstelling van de straal kan overwegend gelijk van breedte zijn of uit meerdere verschillende breedtes bestaan en dat kan zelfs soortbepalend zijn.

Breedte en hoogte

Castanea sativa, uitsluitend 1-rijige stralen
Foto: Raimund Aichbauer

De samenstelling wordt gewoonlijk onderverdeeld in:

• stralen die uitsluitend 1 cel breed zijn
• 1 tot 3 cellen breed zijn
• waarvan de breedste stralen 4 tot 10 cellen breed zijn of
• waarvan de breedste stralen meer dan 10 cellen breed zijn
• de algemene opbouw van de straalcellen

1-rijige stralen komen ook regelmatig voor tussen de overige stralen, ongeacht of deze overwegend brede stralen laten zien of niet. De reden hiervoor is, dat nieuwe stralen gewoonlijk maar één cel of hoogstens een paar cellen breed beginnen en daarna in elke volgende cellaag breder worden.
Bij 4 tot 10 en meer dan 10 cellen brede stralen komen doorgaans ook altijd 1 tot 3 cellen c.q. 1 tot 10 cellen brede stralen voor. Hoewel dit soortafhankelijk is, komen stralen van 2 verschillende breedtes bij veel houtsoorten voor.
De stralen van hout met lage stralen en etagebouw, verschillen gewoonlijk niet vanaf de eerste groeizone.
Hout waar alleen de lage stralen in etages zijn, reiken de hoge stralen over meerdere etages en deze zullen wel langer nodig hebben dan enkele cellagen, om hun maximale hoogte te bereiken.
In hout met zeer brede en zeer hoge stralen zullen deze daarentegen meerdere groeizones nodig hebben, voordat deze hun maximale afmetingen hebben bereikt.
B.v. Fagaceae, met stralen tot wel 7cm hoog en soms tot meer dan 100 cellen breed, zullen evenals veel leden van de Casuarinaceae en Proteaceae, meerdere groeizones nodig hebben, voordat de maximale afmeting van de straal is bereikt.

Fagus sylvatica, hoge brede straal in adult hout.
Foto: Raimund Aichbauer

Fagus sylvatica, stralen zijn duidelijk smaller en lager in juveniel hout.
Foto: Raimund Aichbauer

Samenstelling

Quercus suber, stralen beginnen en eindigen op een willekeurige plaats.
Foto: Raimund Aichbauer

Enkele vertegenwoordigers van de familie Malvaceae en Rhizophoraceae kunnen pas na enkele groeizones de maximale straalsamenstelling laten zien.
B.v. tegelcellen, schedecellen en samengestelde stralen komen in de eerste groeizones gewoonlijk in geringere aantallen voor dan in adult hout.
Ook straalaggregaten (valse stralen) komen in juveniel hout maar zelden voor.
De lengte van een straal in radiale richting zal gewoonlijk over een groot aantal groeizones reiken, maar wordt over het algemeen regelmatig onderbroken en opnieuw opgebouwd.

Let op: stralen die in de eerste groeizone beginnen eindigen vaak na een aantal groeizones en merendeels begint in het verlengde ervan een nieuwe straal. Stralen splitsen zich ook, zowel axiaal als tangentiaal, waardoor meerdere stralen zowel axiaal als radiaal met elkaar verbonden zijn. Alle nieuw tussengevoegde stralen beginnen op een willekeurige plaats tussen twee stralen, of splitsen zich en eindigen weer na een aantal groeizones. Met het dikker worden van de boom worden telkens ook nieuwe stralen op regelmatige afstand aangemaakt of splitsen zich, om het aantal stralen per tangentiale mm constant te houden. Brede, zeer brede en zeer hoge stralen hebben ook in adult hout enkele groeizones nodig om hun maximale afmeting en samenstelling te bereiken.

Alle stralen kunnen oliecellen, slijmcellen, harsgangen, tanninegangen, melksapgangen, traumatische gangen bevatten, wat eveneens parenchymatisch weefsel is. Stralen kunnen ook bastweefsel bevatten (ingesloten floëem). Ook alle soorten kristallen kunnen in de verschillenden celtypes van de straal voorkomen.

Straalopbouw

De straalopbouw bij zeer hoge stralen zal pas na het bereiken van de maximale hoogte een wat regelmatiger samenstelling laten zien. Hoewel ook dit van straal tot straal nooit constant zal zijn. Het is ook in adult hout bij zeer hoge en zeer brede stralen duidelijk te zien dat grote stralen pas na enkele groeiperiodes hun maximale breedte, hoogte en samenstelling hebben bereikt.

Dipterocarpus trinervis, stralen bestaande uit 1cel tot vele cellen
Foto: Raimund Aichbauer

Liggende, vierkante en staande straalcellen.

De eenvoudigste samenstelling van een straal bestaat uitsluitend uit liggende cellen. Deze straalcellen zijn in radiale richting langer dan hun hoogte in axiale richting.

Stralen kunnen ook uitsluitend uit vierkante- of staande cellen bestaan. De vierkante cellen zijn in radiale en tangentiale richting ongeveer even lang. Staande straalcellen zijn in axiale richting duidelijk hoger dan in radiale richting. Vooral bij houtsoorten waarvan de breedste stralen uit verschillende types straalcellen bestaan, zijn de 1-rijige stralen vaak uitsluitend uit vierkante- of staande cellen opgebouwd. Beide soorten kunnen uitsluitend alleen, maar ook in combinatie met elkaar, in combinatie met liggende cellen of met andere type straalcellen voorkomen. Bij veel houtsoorten komen aan de bovenzijde en/of aan de onderzijde van de straal 1 cel brede staarten voor. Deze staarten zijn gewoonlijk uitsluitend uit vierkante en/of staande cellen opgebouwd en kunnen op het radiale vlak in één rij of in meerdere rijen bovenwelkaar voorkomen. Op deze wijze vormen zij, op het tangentiaal vlak gezien, lange axiaal gerichte staarten. Ook kan dit type straal een verbinding vormen tussen twee of meerdere boven elkaar liggende stralen, zogenaamde samengestelde stralen.

Ochroma lagopus, radiale doorsnede door een brede straal met verschillende types straalcellen.
Foto: Raimund Aichbauer

Combinaties van liggende -, staande -, vierkante -,  schede –  en tegelcellen.

Al deze types straalcellen komen altijd voor in combinatie met één of meerdere van de hierboven aangegeven celtypes.
Schedecellen zijn zeer grote cellen die langs de randen van een straal voorkomen. Zij zijn gewoonlijk minimaal 3 keer hoger dan de overige straalcellen.
Tegelcellen zijn verkorte zeer dunwandige of niet gelignificeerde cellen, gewoonlijk zijn ze niet hoger dan de hoogste liggende straalcellen. Tegelcellen zijn tussen de liggende cellen in kortere of langere radiale reeksen in de straal verdeeld.

Koordersiodendron pinnatum, harsgang door epitheelcellen omgeven 400x, tangentiaal vlak
Foto: Raimund Aichbauer

Oliecellen, slijmcellen, harsgangen, gomgangen, melksapgangen, tanninegangen, ingesloten floëem, kristallen

Al deze types cellen kunnen in de stralen voorkomen en zijn soms karakteristiek voor een familie of geslacht. Behalve kristallen komt gewoonlijk maar één van deze celtypes in één houtsoort voor.
Olie- of slijmcellen zijn merendeels aan de randen van de straal te vinden. Het zijn intercellulaire holtes gevuld met een vluchtige olie of een min of meer vluchtige slijmige massa. Houtsoorten met olie- of slijmcellen bezitten vaak een sterke geur die over vele jaren merkbaar aanwezig blijft en door opruwen van het oppervlak weer versterkt kan worden.
Hars- of gomgangen in de stralen zijn doorgaans in het midden van de straal geplaatst en bevatten een vaste of vluchtige hars of gom. Vele van deze harsen hebben ook een specifieke geur. Bij veel houtsoorten wordt hars in vaste vorm bij lichte verwarming weer vloeibaar.
Melksap- of tanninegangen zijn het moeilijkst te herkennen en zijn in afmeting over het algemeen niet groter dan de liggende cellen. Omdat deze echter intercellulaire kanalen zijn, lopen deze radiale kanalen door de gehele straal zonder deelwanden.

Clerodendrum trichotomum, Ingesloten floëem, deels geheel door straalcellen omgeven
Foto: Raimund Aichbauer

Ingesloten floëem is altijd midden in de straal of ter hoogte van zijn grootste tangentiale breedte geplaatst en komt over het algemeen alleen als traumatische insluiting voor.
Kristallen in de stralen komen in al hun vormen en variaties voor in vele verschillende houtsoorten. Kristallen kunnen voorkomen, alleen in de stralen, in stralen en parenchym, of in combinatie met kristallen in thyllen, vaten of libriformvezels. Normaliter zijn kristallen onderdeel van het verkerningsproces en zullen in spinthout niet of maar uiterst zelden voorkomen.

Straalaggregaten

Straalaggregaten of ook wel valse stralen genoemd, zijn een aantal dicht op elkaar geplaatste stralen, die de indruk wekken één enkele straal te zijn. Op het kopse vlak lijken deze breed, maar tussen de stralen zijn steeds 1 of 2 cel-rijen grondweefsel aanwezig. Op het tangentiale vlak lijken het brede hoge stralen, die door één of enkele cellen grondweefsel gescheiden zijn. Gewoonlijk is dit al met een loep gemakkelijk te herkennen en met een microscoop zuiver te identificeren. Straalaggregaten zijn typische kenmerken die in maar een paar families voorkomen en ook daar soortbepalend zijn.

Alnus glutinosa, straalaggregaat op tangentiaal vlak
Foto: Raimund Aichbauer

Alnus glutinosa, straalaggregaat op kops vlak
Foto: Raimund Aichbauer

Naar Juveniel hout, deel 4

Voor literatuurverwijzing zie Juveniel hout, deel 4

© copyright