Juveniel hout, deel 2

De groei

Sapstromen in hout, ontleend aan; https://firayablog.wordpress.com/product/wood/

Een boom groeit in de hoogte vanuit de groeitop en zet in radiale richting de initiaalcellen voor het cambium af. Het meristeem is het weefsel, dat verantwoordelijk is voor alle cellen die aan de groeitoppen ontstaan. Dit meristeem deelt zich tijdens de groeiperiode voortdurend en maakt steeds nieuwe cellen aan. Ook de bladeren, bloemen en vruchten komen voort uit het meristeem.
Alle uiteinden van twijgen, takken en wortels bezitten zulke uit meristeem bestaande groeitoppen.
Uit het meristeem ontstaan ook de eerste cellen van het cambium, de cambium-initialen, die voor de diktegroei verantwoordelijk zijn. De cambium-initialen vormen de middelste laag van het cambium dat naar de binnenzijde houtcellen en naar de buitenzijde bastcellen produceert.
Het meristeem is als merg in het centrum van de stam, takken en twijgen tot in de bladsteel terug te vinden. Het merg is ook te vinden in stengels van bloemen, vruchten en tot in de uiteinden van de wortels. In het begin groeit een boom snel en hij heeft veel energie en voeding nodig om zo snel mogelijk een stabiele vorm aan te nemen.

Het cambium

Fraxinus excelsior, De cambiale zone is gewoonlijk meerdere cellen breed en verloopt enigszins onregelmatig
Scan uit: TREEBARK A COLOR GUIDE van Hugues Vaucher door mij bewerkt

De eerste cellen die worden geproduceerd zijn de cambium-initialen. Deze hebben over het algemeen altijd dezelfde vorm en afmeting. Gewoonlijk zijn deze tussen 200 en 350 µm hoog. Dit is de voor de diktegroei verantwoordelijke levende cellaag van de boom. De cambium-initialen reproduceren zich en zetten zich in drie richtingen af.

Radiaal naar buiten
Radiaal naar binnen
Tangentiaal

In radiale richting worden naar buiten bastcellen (kurkcellen of floëemcellen genoemd) geproduceerd en naar binnen primordiale houtcellen, de fusiform-initialen en de mergstraal-initialen.
Deze cellen zijn nog niet gelignificeerd. Na de initialisatie, strekking en lignificatie ontstaat de uiteindelijke houtcel.
Bij alle houtsoorten met primaire diktegroei worden er veel meer houtcellen dan bastcellen geproduceerd.
De cambiale zone is een min of meer onregelmatige ring, waarin de cellen in verschillende ontwikkelingsfases verkeren. Deze van initiaalcellen opgebouwde ring wordt ook cambiale gordel genoemd en bestaat naar buiten uit elementen van de bast en naar binnen uit de primordiale houtelementen.
Aan de binnenzijde ontstaan de mergstraal-initialen en fusiform-initialen. Deze kunnen tot een cel van een vatlid, een vattracheïde, een tracheïde, libriform of een parenchymatische cel van het axiale parenchym uitgroeien. De mergstraal-initialen muteren tot de cellen van de straal.

Brownea coccinea; cambiale zone, de donkere band tussen bast en hout is duidelijk onregelmatig; de niet gelignificeerde cambiale cellen zijn na het drogen van het hout niet meer herkenbaar.
Foto: Raimund Aichbauer

In tangentiale richting moeten ook nieuwe cambium-initialen geproduceerd worden om de diktegroei van de boom bij te kunnen houden. Om die reden heeft elke nieuwe laag cellen in tangentiale richting meer cellen nodig dan de voorgaande cellaag. Hiervoor moeten ook in tangentiale richting steeds nieuwe initiaalcellen tussengevoegd worden. Doordat deze cellen tussengevoegd worden, komen sommige cellen ook in de laag met al dilaterende cellen terecht. Hierdoor ontstaat een min of meer golvende laag initiaalcellen, waardoor in meerdere lagen enkele cellen in dezelfde ontwikkelingsfase verkeren. Al deze initiaalcellen kunnen ook weer vaten, parenchym, stralen, tracheïden, vattracheïden of libriform worden.
Bedenk dat niet alle cellen van dezelfde soort altijd even lang worden, omdat sommige cellen door de omliggende cellen al tijdens de dilatatie in hun uitbreiding beperkt worden. De maximale lengte is een indicatie en je moet altijd meerdere cellen op verschillende plaatsen meten als dit van belang is.

Ficus superba; Vaten aan de cambiale zone zijn duidelijk nog niet volledig ontwikkeld, zijn afgeplat en hebben hun uiteindelijke afmeting nog niet bereikt
Foto: Raimund Aichbauer

Wat verandert er in het hout van juveniel naar adult hout

Het hout van het juveniel hout is beduidend lichter en de vezels hebben dunnere wanden dan dat van het adult hout.
Niet bij elke soort zullen alle processen even lang duren en sommige zullen niet merkbaar veranderen. Welke veranderingen er in het proces van juveniel naar adult hout plaats kunnen vinden, geeft de volgende opsomming weer:

De axiale lengte van tracheïden, vattracheïden, libriform en/of vatelementen
De wanddikte van een deel of van alle elementen
De vatverdeling
De vatdiameter
De vatgroepering
Het aantal vaten
De hoeveelheid parenchym
De samenstelling van het parenchym
De verdeling van het parenchym
De hoogte van de stralen
De breedte van de stralen
De samenstelling van de stralen

Calophyllum inophyllum, groeizones met duidelijk toenemende vatdiameter en verdeling
Foto: Raimund Aichbauer

Clematis vitalba, in elke groeizone worden de vaten iets groter, niet alle stralen zijn met het merg verbonden
Foto: Raimund Aichbauer

Het hout

Het merg

Elke boom of struik begint vanuit de groeitop met het vormen van het meristeem (het merg), beginnend met een kruidachtige stengel. Vanuit de cambiale zone worden dan de eerste houtcellen gevormd. Gewoonlijk bestaat het merg alleen uit parenchymatisch weefsel, maar kan soms ook enkele alleenstaande of eilandjes vaatbundels bevatten primair xyleem. Het uiterlijk van het merg kan, op het kopse vlak gezien, heel verschillend zijn. Dit varieert van lensvormig, rond, ovaal, driehoekig, vierhoekig, veelhoekig, stervormig van kruisvormig tot veel puntig. Het kan axiaal gedeeltelijk of geheel samentrekken en zo een holle pijp vormen. Deze holte kan ook op een bepaalde afstand onderbroken zijn en dan laddervormig gedeeld zijn. De beginnende mergstralen bewerkstelligen een stervormige uitbochting van het beginnende xyleem. De punten van de ster volgen de gulden snede, die ook ‘Divina Proportia’ of ‘Fibonacci-reeks’ genoemd wordt.

De eerste cellagen

Bij naaldhout en loofhout zonder vaten begint de eerste cellaag van axiale cellen altijd met tracheïden en stralen.
Bij loofhout begint het met vaten en stralen. In de daarop volgende cellagen wordt ook het grondweefsel en als laatste ook het axiale parenchym gevormd en tussengevoegd.

Dit is over het algemeen bij elk botanisch geslacht gelijk en kan zelfs familie bepalend zijn. De groeiringen van juveniel hout zijn bij naaldhout in het algemeen breder dan die van adult hout, maar bij loofhout is dit zeker niet altijd het geval.

Celtis biondii, groeiomstandigheden bepalen ook in juveniel hout de breedte van de groeizone
Foto: Raimund Aichbauer

De lengte van de axiale cel van het grondweefsel (libriform en/of tracheïde) begint met de hoogte van de fusiform-initialen. Tijdens de dilatatie en initialisatie groeit de cel in elke cellaag iets langer totdat de cellen hun uiteindelijke afmeting hebben bereikt. Elke nieuwe cellaag die in radiale richting wordt afgezet, groeit axiaal een fractie langer. Dit gebeurt tot de meeste elementen hun maximale afmeting hebben bereikt.

Breedte en hoogte

Onder normale gelijkmatige omstandigheden blijven de groeiringen in adult hout constant. De breedte en de verdeling van de elementen zijn over een lange reeks groeiseizoenen ongeveer gelijk. Schommelingen in lengte zijn echter niet alleen binnen één groeizone, maar ook periodiek aanwezig. Ook in de hoogte van de boom varieert de lengte van de cellen. Deze neemt in de regel tot halverwege de hoogte van de boom toe, die hij op dat moment heeft bereikt, en neemt daarna weer geleidelijk af.

Voorbeeld

De lengte van de cellen in de vijfde groeizone aan de voet van de boom zal ongeveer gelijk zijn aan de vijfde groeizone in de top van de boom. Hoewel b.v. bij een boom van 100 jaar oud de cellen van de vijfde groeizone in de top van de boom 95 jaar later geproduceerd worden. Waardoor in elke groeizone de plaats opschuift, naar mate de boom hoger wordt. Iedere verandering, zij het klimatologisch, zij het door toedoen van de mens of andere invloeden van buitenaf, zal weer andere veranderingen teweegbrengen, die onherroepelijk in het uiterlijk van de groeizones terug te vinden zullen zijn.

Naaldhout en loofhout zonder vaten

Schema van structuuropbouw in naaldhout, ontleend aan: https://firayablog.wordpress.com/product/wood/

Bij naaldhout is het verschil tussen juveniel en adult hout vaak minder gemakkelijk te herkennen. Gewoonlijk alleen aan 3 tot 5 bredere groeizones in het centrum van de stam. Tracheïden hebben een kleinere wanddikte en de stralen hebben over het algemeen al in het 1^e of 2^e groeiseizoen de maximale hoogte bereikt.

Loofhout zonder vaten heeft vaak ook zeer brede en zeer hoge stralen, waardoor het juveniel hout iets gemakkelijker herkenbaar is. Door het ontbreken van vaten en de aanwezigheid van meestal maar spaarzaam parenchym is ook hier de overgang naar adult hout soms minder duidelijk op te sporen dan bij houtsoorten met vaten.

Loofhout

Bij ringporige houtsoorten duurt het vaak relatief lang voordat adult hout wordt gevormd en zijn de verschillen duidelijker dan in verspreidporig hout. Omdat bij ringporig hout de voorjaarsvaten veel groter zijn dan de zomerhoutvaten duurt het vaak meerdere groeizones voordat deze de uiteindelijke grootte en constante afmeting hebben bereikt. Het kan voorkomen dat de

Quercus aliena, 5-puntig stervormig merg; vroeghoutvaten worden in elke groeizone groter.
Foto: Raimund Aichbauer

voorjaarsvaten in het juveniele hout nauwelijks groter zijn dan die van het zomerhout in adult hout, zeker in de eerste groeizone. Wat bij eiken en essen bijzonder duidelijk is.

De vaten

Ook verspreidporig hout met grote vaten heeft in de eerste groeiperiodes vaak veel kleinere vaten, die dan in 1 of meer van de volgende groeizones tot hun maximale afmeting toenemen.

De vatverdeling en vatgroepering kan in de eerste jaren eveneens variëren en sterk afwijken. Het kan voorkomen dat de vaten in de eerste groeizone een geheel ander patroon volgen dan in het adulte hout. Ook de verspreiding van de vaten in het juveniel hout kan anders zijn dan in adult hout. Bij houtsoorten met enkelvoudige- zowel als laddervormige doorboring kan de laddervormige doorboring in juveniel hout dominant zijn en in adult hout nog maar weinig voorkomen.

Amorpha fruticosa, duidelijk verschil van vaten en parenchym in de elkaar opvolgende groeizones.
Foto: Raimund Aichbauer

Het gemiddeld aantal vaten per 1 mm² is in het eerste jaar meestal wat kleiner en zal in de volgende groeizones geleidelijk tot het maximale aantal van elke specifieke soort toenemen.
Bij kleine vaten zullen de verschillen minder duidelijk zijn en de maximale afmeting zal eerder bereikt worden, mogelijk al in de eerste of tweede groeizone. Bij hout met grote vaten zal de vatdiameter mogelijk meerdere groeizones nodig hebben om de maximale afmetingen te bereiken.

Thyllen, gom, kalk, kristallen

Vaten kunnen thyllen, gom of kalk en kristallen, als inhoud hebben.
Thyllen zijn op glasblaasjes gelijkende uitgroeisels van stralen of parenchym in de vaten. Kristallen in thyllen kunnen ook voorkomen, maar dan alleen bij houtsoorten die gewoonlijk ook kristallen in parenchym en/of stralen bevatten.
Gom is een afscheidingsproduct van het parenchym en/of de stralen en zet zich gewoonlijk als eerste af aan de vatdoorboring. Afzettingen van gom komen bij houtsoorten met kleine stippelingen het meest voor.
Kalkachtige afzettingen kunnen wit, geel, bruin, rood of zwart zijn. Zulke afzettingen zijn voor bepaalde houtsoorten kenmerkend en komen meestal in variabele hoeveelheden voor. Dit is ook afhankelijk van de samenstelling van de grond.

Bintangor, parenchym in onderbroken banden, vaten in de 5 opvolgende groeizones worden steeds groter.
Foto: Raimund Aichbauer

Kristallen zijn meestal oxalaten (zuringzuur zout) die in een vat of wat vaker het geval is in de thyllen uitkristalliseren.

Het parenchym

Zebrano, kristallen in gekamerde parenchymcellen
Foto: Raimund Aichbauer

Het axiale parenchym kan in de eerste jaren in een andere hoeveelheid en een andere verdeling aanwezig zijn dan in adult hout. Zo kan in juveniel hout b.v. het parenchym diffuus of spaarzaam paratracheaal zijn en in adult hout vasicentrisch of aliform-confluent. Parenchym dat in juveniel hout spaarzaam aanwezig is, kan in adult hout overvloedig aanwezig zijn.

Intercellulaire zoals oliecellen, slijmcellen, harsgangen, gomgangen, melksapgangen, tanninegangen, ingesloten floëem, kristallen

Al deze verschillende celtypes in het axiale weefsel hebben een ding gemeen. Ze komen alle voort uit intercellulaire holtes en maken deel uit van het parenchymatische weefsel.
Olie- en slijmcellen kunnen verspreid in het parenchym voorkomen, maar kunnen ook tussen het overige grondweefsel als losse cellen voorkomen.

Avicennia rumphiana, het ingesloten floëem in banden van parenchym neemt van juveniel hout naar adult hout in afmeting toe
Foto: Raimund Aichbauer

Hars- en gomgangen zijn intercellulaire holtes die lange axiale buizen vormen en alleen of in tangentiale rijen voorkomen, maar altijd ook verbonden zijn met parenchym.
Tannine- en melksapgangen komen in het axiale weefsel overwegend alleen in de bast en in de stralen voor, maar kunnen ook axiaal tussen parenchym of overige weefsel voorkomen.
Ingesloten floëem is een kenmerk van veel houtsoorten. In lianen komt dit veelvuldig voor. Het kan als losse eilandjes diffuus of in aaneengesloten banden voorkomen of als banden confluent door het hout lopen.
Kristallen zijn over het algemeen oxalaten (zuringzuur zout), dat in het axiale parenchym veelvuldig voorkomt. Alle types kristallen komen voor en kunnen familie-, geslacht- of soortbepalend zijn.

Zie verder deel 3

Voor literatuurverwijzing zie Juveniel hout, deel 4

Juveniel hout, deel 2

Gepubliceerd door Raimund Aichbauer op 24 mei 202124 mei 2021