Juveniel hout, deel 1

Juveniel hout, deel 1

Juveniel hout, ofwel jeugdig hout

Algemeen

Beschrijving van de onderdelen op het kopse vlak van Robinia pseudoacacia.
Foto: Raimund Aichbauer

Om te begrijpen wat met juveniel hout bedoeld wordt, is het noodzakelijk om het groeiproces van een houtig gewas te begrijpen. Zonder dieper op de assimilatie en fotosynthese in te gaan, zal ik proberen dit op een simpele wijze uit te leggen. Alle planten, behalve de echte parasieten, produceren hun voeding zelf. Half-parasieten maken alleen gebruik van de opgaande watergeleiding maar produceren hun voeding wel zelf. Hiervoor heeft de plant water, daglicht (zonlicht), voeding en kooldioxide nodig. Bovendien een aantal mineralen en zouten, die doorgaans in ruil voor suikers, door de in symbiose levende schimmels in de grond, worden geproduceerd.

De assimilatie

Alle uit assimilatie geproduceerde voedingsstoffen worden opgeslagen in het parenchymatisch weefsel van de wortels, stam en twijgen. Tijdens dit proces ontstaat zuurstof en waterdamp als afvalproduct. Het proces van opname en transport van de wortels naar de bladeren en in omgekeerde richting terug naar de wortels heet assimilatie of opbouwstofwisseling.

Illustratie afkomstig van http://klimatetochskogen.nu/nl/
gemaakt door: Lisa Larsson

Het biochemisch proces zelf dat in alle groene delen van de plant plaats heeft, heet fotosynthese of koolstofassimilatie. Dit proces is van de intensiteit van de zon afhankelijk en zal daarom niet constant zijn. Tijdens de nacht rust dit proces.
Om uiteindelijk hout aan te maken (cellen door lignificatie te verstevigen) is echter zuurstof onontbeerlijk.

5-10% van de door fotosynthese geproduceerde zuurstof is weer nodig om in de nog niet verhoute cel de lignificatie op gang te brengen, waardoor uiteindelijk de houtige wand van de cel ontstaat.

Met behulp van zuurstof worden tijdens dit proces de opgeslagen voedingsstoffen (minerale suikers en zouten) omgezet in cellulose, hemicellulose, lignine en andere onontbeerlijke stoffen. Dit proces noemt men afbraakstofwisseling of dissimilatie. Dissimilatie gebeurt 24 uur per dag.

Deze tabel is ontleend aan http://www.zootrack.nl/assimilatie%20en%20dissimilatie.pdf

Afbraakstofwisseling is ook tijdens de omvorming van spinthout naar kernhout nodig om de voedingsstoffen uit parenchym en stralen in kernhoutstoffen om te zetten en kan zonder dit proces niet plaatsvinden.

De groeizone

De groeizone is het binnen één seizoen gegroeide deel van een houtig gewas. In tropische en subtropische regio’s noemt men deze zone groeizone of groeiring. Bij hout uit de gematigde streken wordt deze groeizone of groeiring bovendien ook wel jaarring genoemd. Gewoonlijk is dit één gelijkmatig brede gesloten ring, de groeiring. Door allerlei omstandigheden kan deze groeiring onregelmatig breed of onderbroken zijn, maar kan ook alleen aan één zijde van de stam voorkomen.

Ringporig iepenhout met duidelijk verschillend brede groeizones
Foto: Raimund Aichbauer

Alle houtige gewassen met secundaire diktegroei produceren ieder groeiseizoen één groeizone, onafhankelijk van de lengte van het groeiseizoen. In koude en gematigde streken is dat gewoonlijk 1 groeizone per jaar. Door invloeden zoals insectenaantasting of temperatuurinvloeden kunnen echter ook 2 groeizones ontstaan. Daar waar twee moessons per jaar voorkomen, zijn dit doorgaans 2 groeizones in één jaar. Daar waar pas na een lange periode van droogte weer regen valt, kan 1 groeiseizoen ook betekenen, één periode in 2 – 3 jaar of nog langer.
In de poolstreken kan het voorkomen dat een temperatuur van plus 4 graden Celsius gedurende een aantal aaneengesloten dagen niet wordt gehaald om de groei op gang te brengen, waardoor een groeiperiode wordt overgeslagen.
Met name in woestijnen en savannes komen gebieden voor, waar niet elk jaar voldoende regen valt, om een geregelde groei op gang te brengen. Een aantal soorten, met name uit de families Euphorbiaceae, Cactaceae en Fabaceae, is in staat om een periode van meerdere jaren in rust door te brengen, zonder (grote) schade op te lopen.

Het weefsel

Duidelijke groeizones met grote vaten in het voorjaarshout en toenemend aantal zeer smalle stralen tussen de brede stralen in Quercus acutissima.
Foto: Raimund Aichbauer

Het transport

Bij naaldhout en loofhout zonder vaten (zoals in Trochodendraceae en Winteraceae) worden de transportlichamen in het hout tracheïden genoemd.
De transportlichamen in de bast worden bij alle houtige gewassen zeefvaten genoemd.

Bij loofhout met vaten noemt men de transportlichamen in het hout de tracheale elementen, tracheeën of gewoon vaten.
Het zijn voornamelijk de vaten die het vocht transporteren, maar het kunnen ook tracheïden en vat-tracheïden zijn, die voor een deel het transport overnemen.

De transportlichamen transporteren aan de binnenzijde van het cambium (in het hout) de benodigde vloeistoffen van de wortels omhoog naar de bladeren. Deze vloeistof bestaat o.a. uit water met daarin opgeloste mineralen en zouten.

De opslag van voedingsstoffen

Aan de buitenzijde van het cambium (in de bast) verloopt het transport van de voedingsstoffen omlaag, terug tot in de uiteinden van de wortels. Dit product bestaat overwegend uit water met daarin de opgeloste verschillende suikers.

Wengé, al het parenchymatische weefsel is duidelijk veel lichter dan het grondweefsel.
Foto: Raimund Aichbauer

In beide richtingen worden er onderweg de nodige bruikbare stoffen uitgefilterd en afgegeven aan het straalparenchym van bast en hout. De voedingsstoffen worden opgeslagen in de straalcellen en/of verder doorgegeven aan het axiale parenchym.

Het merg, de stralen en het axiale parenchym zijn allemaal parenchymatisch weefsel, dat van de uiterste punten in de wortels, via de stam, takken en twijgen tot in de bladeren reikt. Harsgangen, gomgangen, tanninegangen, melksapgangen en oliecellen zijn ook allemaal parenchymatisch weefsel.
In het parenchym worden alle voedingsstoffen opgeslagen en weer afgegeven op momenten wanneer dit nodig is.

De stralen

De eerste stralen staan altijd in verbinding met het merg. Daarna beginnen nieuwe stralen ergens in de groeizone.

In elke groeizone worden de stralen breder, ontstaan nieuwe ertussen, de vaten worden steeds groter en het parenchym duidelijker, Tetracera spp.
Foto: Raimund Aichbauer

Na een aantal groeiperiodes eindigen deze weer en er begint een nieuwe straal. Tussen de stralen moeten steeds opnieuw stralen worden aangelegd om de diktegroei van de boom te kunnen volgen. In elke groeizone beginnen hiervoor weer nieuwe stralen of splitsen deze zich, om de steeds breder wordende ruimte tussen twee stralen weer op te vullen.
Op het tangentiale vlak gemeten, blijft het aantal stralen per 1mm steeds gelijk, ongeacht of de boom 10 cm of 1 m omtrek heeft. Hiervoor zijn steeds nieuwe stralen nodig.

Het overige weefsel van de stam bestaat uit grondweefsel, libriform en/of tracheïden en dient hoofdzakelijk als steunweefsel.
In naaldhout kunnen de tracheïden, afhankelijk van de soort tot wel ± 10.000µm (= 10mm) lengte bereiken. Het gemiddelde ligt ergens bij ± 4.500µm (= 4,5mm).
Bij loofhout bereiken de libriformvezels de grootste lengte, maar deze worden zelden langer dan 4.500µm (= 4,5mm), (1µm = 0,001mm, ofwel 1000µm = 1mm).

Bastweefsel is samengesteld uit bast en schors. Het levende actieve deel heet bast, het dode inactieve deel schors. Dit bestaat gewoonlijk uit een aantal verschillende cellen. Te weten: Parenchym, collenchym, steencellen, sklerenchymvezels, klieren en idioblasten, hars- en gomgangen.

Juveniel hout

“Juveniel hout” is het hout dat in de eerste seizoenen geproduceerd wordt en afwijkt van het latere “normale” adulte hout. Dit juveniel hout komt in alle houtsoorten voor. Het juveniel hout heeft een lager soortelijk gewicht dan adult hout. Elk houtig gewas begint met juveniel hout, dat rond het merg van elke boom of struik aanwezig is.

Grenen met juveniele zone
Foto: Raimund Aichbauer

Welk deel juveniel hout is, is afhankelijk van het geslacht en de soort, maar dit kan ook binnen eenzelfde soort afwijkend lang duren en in uiterlijk verschillen.

Juveniel hout, ontleend aan: https://www.sciencedirect.com/

In deze eerste fase van het groeiproces is het aanmaken van nieuwe houtcellen aan constante veranderingen onderhevig. Het proces van juveniel – naar adult hout is het resultaat van fysieke, biochemische en anatomische veranderingen. Vanuit het centrum (rond het merg) ontstaan steeds nieuwe cellen, totdat uiteindelijk adult hout gevormd wordt.
Bij naaldhout zijn de eerste groeizones in juveniel hout gewoonlijk breder, de axiale cellen korter en hun wanden zijn dunner.
Bij loofhout zijn de groeizones van juveniel hout niet altijd breder, maar ook hier zijn de cellen korter en hun wanden dunner. De cellen worden in elke cellaag iets langer en hun wanden worden dikker, tot deze de maximale lengte en maximale wanddikte hebben bereikt. Vanaf dat moment wordt het hout in alle volgende groeizones “adult wood” of “mature wood” genoemd, wat niets anders betekent als “volwassen hout”. De maximale afmetingen van alle cellen bewegen zich binnen een vastgelegde onder- en bovengrens en zijn opgeslagen in de DNA en RNA van elke soort.

Juveniel blad met adult blad erop, Paulownia tomentosa.
Foto: Raimund Aichbauer

De juveniele ontwikkelingsfase is gewoonlijk ook te herkennen aan de verschillen tussen de jonge en oudere planten van bomen en struiken. In de meeste gevallen hebben de bomen in de eerste jaren erg lange scheuten en vaak zijn de bladeren ook duidelijk groter dan die van volwassen bomen of struiken. Ook hebben deze vaak een afwijkende vorm van de bladeren ten opzichte van de oudere struik of boom. Dit fenomeen is bij vele bomen en struiken uit alle klimaatzones waarneembaar. Bijzonder duidelijk is dit bij bladeren en scheuten van Paulownia en Catalpa.

 In de meeste gevallen heeft zich juveniel hout na de eerste 3-8 groeiseizoenen genormaliseerd tot adult hout. Soms is dat zelfs al binnen de eerste 2 groeizones het geval en vertoont het hout al een gelijkmatige structuur en uiterlijk. Vanaf dat moment spreekt men van adult hout. Gewoonlijk zullen de verschillen t.a.v. het adulte hout in iedere groeiperiode, vanaf de kern, geleidelijk aan, steeds kleiner worden. Sommige houtsoorten vertonen na de eerste groeiring al nauwelijks afwijkingen van de latere normale structuur. In uitzonderingsgevallen kan het echter zelfs wel tot meer dan 20 groeizones duren voordat de houtstructuur zich geheel genormaliseerd heeft.

Let wel, dat elk twijgje of takje steeds begint met juveniel hout. Na een aantal groeiperiodes zijn er voldoende cellagen aangemaakt om de maximale strekking van de cellen te hebben bereikt om daarna adult hout te vormen.

Zie verder Juveniel hout, deel 2

Voor literatuurverwijzingen over Juveniel hout, zie Juveniel hout, deel 4

© copyright